Riassunto
Uno dei benefici ecologici dell’acquacultura di ripristino, è l’aumento di biodiversità associato all’incremento di complessità dovuto alle strutture impiegate. Talvolta l’aumento di specie non è tuttavia compatibile con le stesse attività di acquacoltura. In questo studio, focalizzato sulla crea-zione di una filiera per l’ostreicoltura della specie nativa Ostrea edulis nella Laguna di Venezia, è stato studiato lo sviluppo di biodiversità sessile sui collettori per il seme di ostrica. Due studi sono stati condotti in due anni separati, il primo (estate 2022) per studiare gli effetti spaziali e temporali, il secondo (estate 2023) per capire gli effetti della profondità a cui vengono immersi, utilizzando indici di biodiversità (ricchezza di specie, indice di Shannon-Wiener H’) e analisi multivariate, sia sulla presenza/assenza sia utilizzando coperture di gruppi funzionali. I risultati hanno mostrato i siti preferenziali per l’attecchimento di ostrica naturale, e una minimale differenza in termini di specie associate, mentre in termini di tempistiche di immersione è emerso un maggior attecchimento nei collettori posizionati a inizio stagione, ma nessuna differenza è stata rilevata in termini di specie associate. La profondità ha avuto maggiori effetti, con maggior reclutamento di O. edulis nei col-lettori più profondi, caratterizzati generalmente da una maggiore copertura di specie incrostanti calcificanti quali serpulidi e briozoi. In conclusione, le specie associate sono principalmente specie di biofouling comuni e opportuniste, tra cui alcune specie invasive. Si ritiene perciò necessario utilizzare con cautela questi collettori nell’ambito di un’acquacoltura di ripristino.
Abstract
Biofouling associated with oyster collectors in the Southern Venice Lagoon.
One of the ecological benefits of restorative aquaculture is the increase in biodiversity associated with the increase in complexity due to the structures employed. Sometimes, however, the increase in species is not compatible with the aquaculture activities themselves. In this study, focused on the creation of a production chain for the oyster culture of the native species Ostrea edulis in the Venice Lagoon, the development of sessile biodiversity on oyster seed collectors was studied. Two studies were conducted in two separate years, the first (summer 2022) to study effects of site and timing of immersion, the second (summer 2023) to understand the effects of the depth at which they are immersed, using biodiversity indices (species richness, Shannon-Wiener H’ index) and multivariate analyses on both presence/absence and functional group coverages. The results showed the preferred sites for oyster spats, and a minimal difference in terms of associated species, while in terms of timing of immersion, there was more spat in collectors positioned early in the season, but no difference in terms of associated species. Depth had a greater effect, with greater recruitment of O. edulis in deeper collectors, which are generally characterised by a greater cover of calcifying encrusting species such as serpulids and bryozoans. In conclusion, the associated species are mainly common and opportunistic biofouling species, including some invasive species. Therefore caution is recommended in the use of these classical collectors for restorative aquaculture practices.
Introduzione
L’Acquacultura di ripristino è definita da Mizuta et al. (2022) come “acquacoltura commerciale o di sussistenza che supporta iniziative per fornire/o fornisce direttamente benefici ecologici all’ambiente, portando a una migliore sostenibilità ambientale e servizi ecosistemici, oltre alla fornitura di alimenti o altri prodotti commerciali e opportunità di sostentamento”. Una specie target per l’acquacoltura di ripristino in Europa è l’Ostrica piatta europea Ostrea edulis Linnaeus 1758, utile sia per differenziare la molluschicoltura in tempi di cambiamento climatico ma anche facilitare l’acquacoltura di una specie nativa, considerata funzionalmente estinta. La sua scomparsa è da attribuire a molteplici fattori, tra cui una pesca intensiva, la suscettibilità a patogeni, la perdita di substrato adeguato all’attecchimento e l’introduzione dell’ostrica pacifica Crassostrea (Magallana) gigas (Thunberg, 1793) in acquacoltura, considerata competitivamente superiore (Bertolini & paStreS, 2021).
Uno dei benefici ecologici considerato per la molluschicoltura è l’aumento di biodiversità derivante dall’incremento di complessità strutturale associato agli impianti (theuerkauF et al., 2021). Per massimizzare il successo della strategia dell’acquacultura di ripristino, 6 principi sono stati fissati (the nature conSerVancy, 2021) e lo studio qui presentato mira a rispondere al principio n. 3 ‘venga data priorità alle attrezzature che migliorano i benefici ambientali’. Per ottimizzare i benefici associati con l’aumento di biodiversità è infatti importante capire quali specie siano associate con quali attrezzature: i nuovi substrati potrebbero sì incrementare la complessità e dunque la diversità ma anche facilitare la colonizzazione da parte di specie invasive (Stachowicz et al., 2002), andando a creare un danno anziché un beneficio. Inoltre, risulta essenziale individuare eventuali conflitti tra la biodiversità associata e le specie target dell’acquacoltura. Per esempio per l’acquacoltura di bivalvi che dipende da captazione di seme naturale, come quella di mitili o ostriche, è possibile che la specie target entri in competizione per lo spazio con altre specie (SieVerS et al., 2019).
In questo contesto, nell’ottica di una ricerca mirata sul tema dell‘acquacoltura di ripristino di O. edulis in Laguna di Venezia, un aspetto della sperimentazione è stato dedicato alla ricerca sulle specie zoobentoniche (biofouling) che possono attecchire e utilizzare gli stessi substrati utilizzati come collettori. Gli scopi della ricerca sono stati: (1) determinare le specie che colonizzano i collettori, (2) valutare se i collettori possono essere ricettori per specie invasive, (3) definire se esiste un’influenza del tempo di immersione e della profondità dei collettori e infine (4) capire ci sono differenze in termini di biodiversità tra i siti. Questo lavoro è stato svolto in un’area della Laguna di Venezia dedita alla molluschicoltura, utilizzando il periodo riproduttivo dell’ostrica (estate) per svolgere i monitoraggi delle specie associate, in due anni consecutivi (2022 e 2023).
Metodi
Sito
Lo studio è stato condotto nella Laguna sud di Venezia (Fig. 1), dove è situata la maggiore concentrazione di allevamento dei molluschi, in particolare di Mytilus galloprovincialis Lamarck, 1819.
Tale zona della laguna è fortemente influenzata dalle acqua marine che entrano, a favore di marea, dalla Bocca di porto di Chioggia e quindi risulta essere un’area a elevata valenza ecologica, ricca di praterie di fanerogame marine, come Zostera marina Linnaeus, Zostera noltei Hornemann, 1832 e Cymodocea nodosa (Ucria) Ascherson, 1870 (SFriSo et al., 2024).
In particolare, lo studio è stato condotto in area di mitilicolture, dove attività di ostricultura potrebbero coesistere con gli allevamenti esistenti e utilizzare le stesse infrastrutture. I collettori, per l’attecchimento naturale dell’ostrica nativa, sono stati posizionati direttamente dalle mitilicolture, posizionate a lato di canali navigabili, in profondità circa 7 m.

Fig. 2 – Immagine collettore “chinese hats”.
Disegno sperimentale
I collettori utilizzati sono chiamati in gergo tecnico ‘chinese hats’ (Fig. 2) e sono utilizzati tipicamente per la raccolta di seme naturale di ostrica.
Per installarli direttamente dalle mitilicolture e per facilità di ritrovamento, è stato scelto di appenderli con una cima resistente, utilizzando un mattone forato come peso.
- Esperimento 1: Effetti di sito e tempistiche
Il primo esperimento si è svolto in tre siti con concessioni per la mitilicoltura, di cui una abbandonata (S1) e due attive (S2, S3), locate in zone soggette a diversa idrodinamica. Per verificare quale sia l’influenza del tempo di immersione in ogni sito sono inizialmente stati installati 5 collettori il 27/04/2022 (T1) e successivamente (il 26/05/2022 (T2) e il 15/06/2022 (T3)) sono stati aggiunti a ogni data altri 5 collettori. Per seguire il ciclo di produzione, sono stati ritirati a fine della presunta stagione riproduttiva, il 13/10/2022.

Fig. 4 – Non-metric multidimensional scaling (nMDS) per la presenza assenza di specie con poligoni rappresentati i siti, (S1 -verde, S2-rosso, S3-blu), e le specie prioritarie indicate con abbreviazione standard CEP.

- Esperimento 2: Effetti della profondità
Per massimizzare il numero di replicati, per il secondo esperimento è stato scelto solo un sito (S3), in base ai risultati di reclutamento dell’estate 2022. In questo sito sono state installate 3 cime il 23/05/2023, ognuna contente 3 collettori a ogni profondità (a ogni metro, da 1 a 6 m), e ritirate in data 09/10/2023
Per le analisi di presenza/assenza di specie, è stato raggruppato in ogni barat-tolo il contenuto di specie ritrovate nei 3 collettori presenti a ogni profondità di ogni cima, ottenendo un N=3. Per le analisi, sono state poi raggruppati secondo le profondità, considerato che 1-2 m: ‘shallow’ , 3-4 m: ‘mid’ e 5-6 m: ‘deep’, ottenendo un N=6.
Misurazioni
- Reclutamento
Il reclutamento delle ostriche nei diversi collettori è stato quantificato ex situ per entrambe le annate insieme alle analisi di biodiversità, distinguendo Ostrea edulis da Crassostrea (Magallana) gigas.
- Biodiversità specie
I collettori sono stati trasferiti in laboratorio, e tramite Stereomicroscopio (Optika SFX-51) sono stati estratti gli organismi e conservati in acqua di mare ed etanolo 70%, per la determinazione tassonomica. Il riconoscimento delle specie è stato effettuato tramite stereomiscoscopo (Optika SFX-51) e microscopio (Optika B-150D-BRPL). I manuali utilizzati per l’identificazione sono: Fauna e flora del Mediterraneo (Riedl, 2010), Atlante della fauna e flora marina dell’Adriatico nord-occidentale (Rinaldi, 2017). Questi dati di presenza-assenza sono stati usati per calcolare indici (ricchezza e Shannon-Wiener (H’)).
- Coperture
Per ogni collettore raccolto sono state scattare delle foto in entrambi i lati per valutare la copertura. Non essendo possibile distinguere dalle immagini alcu-ne specie, è stato scelto per queste analisi di raggruppare in Phylum: ascidie, coloniali ‘Ascicolo’ e solitarie ‘Ascdsoli’, briozoi, eretti ‘Bryobran’ e incrostanti ‘Bryoencr’, cirripedi ‘Barnacls’, policheti tubiformi, con tubo calcificato ‘Cal-cworm’ o molle ‘Softworm’, e spugne ‘Sponges’. Le coperture sono state calco-late utilizzando la funzione misura Area nel programma ImageJ, disegnando i contorni manualmente, sia per la parte di collettore rivolta verso la superficie che per quella rivolta verso il fondale, analizzando i dati per differenze tra i due lati prima di considerare i risultati due replicati separati.
- Analisi
Sono stati utilizzati i dati di presenza-assenza delle specie identificate e i dati di copertura dei gruppi funzionali identificati dalle immagini. Le analisi di biodiversità sono state effettuate con pacchetto vegan, R .
In termini di indici di biodiversità sono stati utilizzati il numero di specie e l’indice di diversità di Shannon-Wiener (H’), utilizzando l’analisi della varianza (ANOVA) per le comparazioni tra siti e tempistiche (esp. 1) e profondità (esp. 2). Per quanto riguarda le analisi multivariate, avendo controllato che la di-spersione dei dati (permutest, betadisper) fosse omogenea, è stato scelto di utilizzare analisi permanova (adonis2) utilizzando una matrice di dissimilarità di Jaccard per dati di presenza assenza delle specie, e Bray-curtis per dati di copertura (espressi in percentuale), antecedentemente sottoposti a trasforma-zione con radice quadrata.
Rappresentazione grafica dei dati multivariati è stata poi fatta ulizzando nMDS con le funzioni ordiplot, ordihull e orditorp. Per evitare sovrapposizioni dei nomi, è stato usato air=1.5 che seleziona le specie da mostrare in base alla priorità dettata dalla presenza o abbondanza, e i nomi sono stati accorciati secondo standard utilizzando ‘make.cepnames’.
Risultati
Esperimento 1: Effetti di sito e tempistiche (2022)
Come si evidenzia dal grafico di figura 3, il reclutamento nel primo anno per O.edulis, ed è stato maggiore nei collettori posizionati nel T1, con un massimo di 13 individui trovati in totale nel collettore S3. Infatti, in questa stazione sono stati ritrovati per tutti i tre periodi il numero massimo di individui. Per quanto riguarda i collettori raccolti al T2 e T3, sono stati rilevati un numero di individui più basso, con un valore minimo di 2 esemplati nel collettore S1 del tempo3, localizzato in un’area della laguna più lontana dalla Bocca di Porto.
Nel totale dei collettori posizionati, non sono stati osservati esemplari della specie invasiva C. gigas.
In termini di biodiversità di specie associate, sono state trovate in totale 34 taxa appartenenti ai Phyla: Anellidae, Arthropoda, Bryozoa, Chordata, Cnidaria, Echinodermata, Mollusca, Platyhelmintes e Porifera (tabella in appendice).
Per ogni collettore sono state determinate un range tra 4 e 13 specie ma non è stato rilevato alcun effetto di sito (spaziale) o temporale sulla ricchezza di spe-cie (p > 0.05). Anche in termini di diversità, l’indice di Shannon-Wiener (H’) è variato da un minimo di 0.7 a un massimo di 2.6, senza un significativo effetto spazio-temporale (p > 0.05).
Tuttavia, per quanto riguarda le analisi della comunità di specie presenti o assenti (Fig. 4), PERMANOVA, è stato osservato un effetto legato al sito (F (1,42): 2.99; P < 0.001 , Fig. 4) ma non un effetto collegato al tempo (p > 0.05). Nel dettaglio, l’analisi statistica evidenza una distinzione tra le stazioni S2 e S3 rispetto alla stazione S1. Quest’ultima stazione è significativamente correlata con l’anellide Lanice conchilega (Pallas, 1766) e con il Briozoo Scruparia ambigua (d’Orbigny, 1841).
In termini di coperture totali, è significativo l’effetto del sito (F2,85=25.3, p < 0.001) con una maggiore copertura in S2, seguita da S1 e S3, e significativo risulta anche il lato del collettore (F1,86=33.7, p < 0.001), con una maggiore copertura nel lato verso il fondale, mentre nessun effetto è riscontrato per i tempi di immersione (p > 0.05). Per quanto riguarda le analisi sulle coperture dei gruppi (Fig. 5), è stato osservato un effetto sia spaziale, tra siti (F (2,84) = 9.33 – P < 0.001) sia temporale (F (1,84) = 9.66 – P < 0.001)
Esperimento 2: Effetti della profondità (2023)
I dati raccolti evidenziano come la profondità ha un effetto significativo sul reclu-tamento di O.edulis , che recluta maggiormente in ‘deep’ (maggiore profondità), con almeno 1 ostrica per collettore rispetto a ‘mid’ e ‘shallow’ (Fig. 6). Durante la campagna del 2023 sono state trovati anche esemplari di C. gigas (Fig.6).
In termini di biodiversità di specie associate, nel secondo anno di sperimenta-zione sono state trovate 25 specie appartenenti ai phyla: Anellidae, Arthropo-da, Bryozoa, Chordata, Cnidaria, Echinodermata, Mollusca, Platyhelmintes, Porifera (tabella in appendice). In ogni collettore sono state trovate da 4 a 9 specie ed una diversità (H’) variabile da 1.4 a 2.2, ma le analisi ANOVA hanno evidenziato come la profondità non abbia nessun effetto per ricchezza o diversità (p> 0.05). Solo con le analisi multivariate (Fig. 7) è stato osservato un effetto della profondità sulla comunità di specie presenti (F(2,15) = 2.07; p < 0.01, Fig. 7). Le specie che hanno colonizzato i collettori più profondi sono state il Bryozoa Membranipora membranacea (Linnaeus, 1767) e il mollusco Anomia ephippium Linnaeus, 1758.
In termini di coperture, nel secondo anno non è risultata statisticamente signi-ficativa la differenza tra i lati del collettore (p>0.05) (sopra e sotto), nonostante una tendenza per una maggior copertura nel lato rivolto al fondale. Tuttavia è evidente un effetto relativo alla profondità (F(2,103) = 46.1; p < 0.001) con maggiori coperture nei collettori ‘deep’. Queste coperture risultano anche essere formate da gruppi diversi, con i collettori ‘deep’ caratterizzati principalmente da briozoi incrostanti e policheti tubiformi con tubo calcificato (F (2, 103); 15.033, P < 0.001, Fig. 8).
Discussione
Lo studio ha investigato l’effetto spaziale (di sito), del tempo di immersione e della profondità di installazione di collettori di seme di ostrica per il reclutamento naturale sia della specie target (O. edulis) che di specie collaterali associate.
Gli organismi trovati sono specie tipiche di fouling di substrati duri, tipicamente opportuniste. Per questo motivo l’effetto dei tempi di immersione si è rivelato principalmente non esistente, con i collettori immersi in diversi periodi colonizzati da simili taxa, in termini di presenza-assenza, con un minimo effetto riscontrato quando sono state analizzate le coperture da parte dei gruppi funzionali, dove è stato osservato una maggiore presenza di ascidie coloniali nei collettori immersi nel T1. Sia dalle coperture che dalle specie è evidente la differenza tra siti, con il sito S1 che si differenzia dagli altri due per la presenza di Botrylloides leachi (Savigny, 1816), assente negli altri siti. In termini di reclutamento è anche presente una differenza tra siti, con Ostrea edulis maggiormente reclutata in S3, ma anche nei collettori messi nel T1 e T2. A causa del disegno sperimentale, nell’effetto complessivo del tempo di immersione non è possibile scindere tra l’effetto del mese di immersione e la durata di immersione.

Fig. 7 – Non metric multidimensional scaling (nMDS) per la presenzaassenza di specie con poligoni rappresnetati le tre profondità (Shallow- celeste, Mid-blu chiaro, Deep- blu scuro) e le specie prioritarie indicate con abbreviazione standard CEP.
Fig. 8 – Non metric multidimensional scaling (nMDS) per le coperture con poligoni rappresentati le tre profondità (Shallow- celeste, Mid-blu chiaro, Deep- blu scuro) e i gruppi indicati.
Vista la presenza di adulti ripro-duttivi di O.edulis durante tutta la stagione (04/2022- 11/2022) il risultato sembra indicativo di una facilitazione al reclutamento nei collettori immessi prima, ma uno studio più approfondito sulle larve presenti in colonna d’acqua è necessario per corroborare questi risultati. Per altre specie di ostrica piatta (Ostrea angasi), infatti è stata dimostrata l’attrazione delle larve di ostrica per aree di reef con molta biodiversità, guidate dai suoni generati dal reef stesso (McaFee et al., 2023), che suggerirebbe un vantaggio nell’avere collettori già colonizzati.
In termini di profondità, i risultati confermano alcune evidenze già rilevate in Croazia (Stagličić et al., 2020) in cui O. edulis tende ad essere trovata in profondità > 3m mentre C. gigas è reclutata anche in aree meno profonde. In termini di biodiversità associata, i collettori situati in profondità risultano caratterizzati più da incrostanti calcificatori, quali policheti serpulidi e briozoi a forma incrostante.

Per quanto riguarda le specie invasive, come riportato nel documento “specie aliene presenti nei mari italiani” (occhipinti e Marchini, 2024), è state ritrovata Paraleucilla magna (Phylum Porifera), con coperture significative (Fig. 9).
In conclusione, le specie associate ai collettori sono principalmente specie di fouling comuni e opportuniste. La presenza e colonizzazione da parte di Ostrea edulis è un fattore da considerarsi positivo poiché la percentuale di attecchimento e la disponibilità di substrato a cui attecchire è considerata una delle maggiori limitazioni al ripristino (Colsoul et al., 2020): anche se i numeri sono bassi i risulati sono promettenti nel caso di un’acquacultura di ripristino attiva dove si aumenti la presenza di adulti riproduttori e si utilizzi un maggior numero di collettori per massimizzare la raccolta di seme naturale. L’utilizzo di questi collettori classici però non è necessariamente utile in termini di benefici volti alla massimizzazione della biodiversità complessiva, vista la presenza in particolare di specie opportuniste e comuni, e potrebbe essere anche dannosa per la colonizzazione da parte di specie invasive. Per quanto riguarda queste ultime, tuttavia, se i collettori vengono rimossi prima che esse si riescano a riprodurre, il danno è minimizzato, anche se queste specie hanno solitamente un ciclo di vita veloce e la possibilità di riproduzione asessuata. Inoltre, è essenziale investire in ricerca futura per trovare altri materiali più consoni e naturali, che possano massimizzare il reclutamento di specie target. Infine, risulta anche necessario ai fini dell’acquacoltura di ripristino investigare la biodiversità delle comunità zoobentoniche associate ad altre attrezzature (ad es. strutture fisse, gabbie).
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